Modelo de reposición de reinas melíferas en una colmena

En este artículo se describe el modelo de la dinámica de los patrones que siguen la postura, la cría abierta y la cría operculada en una colonia de abejas melíferas cuya reina ha muerto de manera repentina.

El desarrollo y pervivencia de las colonias de abejas melíferas depende, en gran medida, de la reina, no solo por su postura sino también por los efectos que producen sus hormonas en el comportamiento y actividades de las obreras. Alrededor de la reina se organiza todo el engranaje biológico que le permite funcionar a la colonia como un solo organismo animal, integrado por muchas unidades independientes.

Así, la presencia de la reina es vital para mantener la cohesión, equilibrio y continuidad de los miembros de la colonia. Por otro lado, las colonias de abejas melíferas cambian de reina, de manera natural, en tres momentos puntuales. No se incluye el reemplazo de la reina realizado por el apicultor: 1) Cuando la colonia se dispone a enjambrar, y cría nuevas reinas, una de las cuales sustituirá a la reina madre de la colonia, la cual abandonará el nido de abejas para establecerse junto con una parte de la población en otro sitio, al igual que las otras reinas vírgenes, con la finalidad de perpetuar la especie (proceso reproductivo conocido como enjambrazón); 2) Cuando la reina disminuye la postura de huevos fértiles o diploides o mengua en la secreción de sus feromonas; por lo cual es reemplazada por la colonia; 3) Cuando la reina muere repentinamente debido a una enfermedad o durante la revisión de la colmena, por lo que la colonia tiene que restituirla y cría una reina de emergencia. Ésta última circunstancia, especialmente, trae como consecuencia una ruptura en el orden organizativo y funcional de la colonia, que responde de manera natural criando una reina nueva para restablecer la normalidad.

Este proceso biológico utilizado por la colonia de abejas melíferas para criar una reina nueva, una vez que la reina existente ha muerto de manera súbita, se conoce como reposición de reinas. El cual de llegar a fallar, por cualquier motivo, propiciaría el fin de la colonia.

El modelo, diseñado para las abejas de razas europeas y para las abejas africanizadas, analiza y describe la serie de cambios secuenciales en la dinámica de los patrones que siguen la postura, la cría abierta y la cría operculada en una colonia, inmediatamente después de la muerte inesperada de la reina, y los patrones que van apareciendo procedentes de la reina nueva criada por las abejas, en respuesta a la orfandad momentánea de la colonia.

El modelo se desarrolla en función del día en que muere la reina “original” y comienza la postura de la reina “nueva “, y de la duración de las etapas de desarrollo del ciclo vital de las abejas melíferas, que presenta algunas diferencias entre las razas europeas y las africanizadas.

 

El desarrollo y pervivencia de las colonias de abejas melíferas depende, en gran medida, de la reina.

 

Consideraciones a tener en cuenta en este modelo

  • El modelo se desarrolla en época de floración, de modo que la muerte de la reina ocurre en época de abundancia de néctar y polen en el campo.
  • Se llama “reina original” (RO) a la reina que está en la colonia durante la época de floración en el momento de la inspección, llamada inspección previa (IP). Esta reina es la que muere en el lapso comprendido entre esa inspección (IP) y la inspección siguiente (IS). Se llama “reina nueva” (RN) a la reina que es criada por la colonia a partir del momento en el que la RO muere de forma repentina.
  • La RO muere cualquier día entre dos revisiones sucesivas (IS) de la colonia e inmediatamente la colonia comienza a criar una RN.
  • La duración de las etapas desarrollo de las reinas de razas europeas es de 16 días y de 15 días en las reinas africanizadas.
  • La duración de las etapas de desarrollo de las obreras europeas es de 21 días y de 18,5 días en las africanizadas.
  • Una vez que la RO de la colonia ha muerto de manera repentina, las obreras comienzan la construcción de celdas reales y utilizan larvas que tienen menos de 2 días de edad para criar una RN.
  • Las reinas alcanzan la madurez sexual a los 5 días de edad e inmediatamente comienzan los vuelos de apareamiento.
  • Las reinas comienzan la postura 3 días después del último vuelo de apareamiento, es decir 8 días después de haber nacido.
  • La incubación de los huevos tiene una duración de 3 días y la alimentación de las larvas 5 días. En este modelo, el periodo de incubación es llamado postura (H), el periodo de alimentación de las larvas es llamado cría abierta (CA), el periodo que transcurre después de que las celdas son selladas u operculadas por las obreras, transformándose las larvas en pupas, es llamado cría operculada (CO).
  • El modelo se cumple en 31 días.
  • Hay suficiente espacio en los panales para la postura de la reina.
  • Este modelo no considera el proceso biológico conocido como “colonias sin esperanza de reina”, el cual ocurre cuando las obreras no tienen éxito en la construcción de celdas reales o cuando las reinas se pierden durante los vuelos de apareamiento.
  • Este modelo se basa en los patrones de comportamiento que tienen que ver con la presencia (X) o ausencia (0) de la postura (H), de la cría abierta (CA) y de la cría operculada (CO), que son observados en el nido de cría una vez que ha muerto la reina original (RO), y han transcurrido 22 o 29 o 36 o 43 días entre dos inspecciones sucesivas (IS) de la colonia.

Durante la época de floración la colonia tiene en el nido de cría y a través de toda la temporada el patrón X, X, X, el cual indica la presencia de H, CA y CO. No obstante, una vez que la RO muere, se observan en el nido de cría cambios en los patrones que siguen la H, CA y la CO, debido a la ausencia de la RO y seguidamente cambios en esos mismos patrones resultantes de la presencia de una RN que ha sido criada por la colonia.

Desarrollo del modelo

El desarrollo del modelo se cumple en dos escenarios biológicos consecutivos y fundamentados en procesos biológicos, que realizan las colonias de abejas melíferas, para reproducirse, sobrevivir, y perpetuarse como especie.

Primer escenario

Cambios en los patrones que siguen la H, la CA y la CO en el nido de cría debido a la ausencia de la RO

A partir del patrón normal en la época de floración X, X, X se observan tres cambios secuenciales en el nido de cría desde el momento en el que la RO muere. Así el primer patrón representado por 0, X, X indica ausencia de H, debido a que la RO murió, los huevos han pasado por el periodo de incubación y se han transformado en larvas (CA) y las larvas que había en el nido de cría han sido operculadas pasando a formar parte de la cría operculada (CO). El segundo patrón representado por 0, 0, X indica ausencia de H y de CA ya que no hay huevos y todas la CA han sido operculada transformándose en CO. El tercer patrón representado por 0, 0 ,0 indica finalmente, ausencia de CO, ya que todas las pupas se han transformado en abejas adultas que posteriormente han emergido de las celdas. Este último patrón ocurre cuando la colonia no tiene éxito en criar una nueva reina. Tal situación no se considera dentro de este modelo.

Segundo escenario

Cambios en los patrones que siguen la H, la CA y la CO en el nido de cría debido a la presencia de la RN

Cuando la RO muere, la colonia empieza a criar una RN, este proceso tiene una duración de 15 días en las abejas africanizadas y de 16 días en las abejas de razas europeas. Transcurridos 8 días después del nacimiento de la reina y que incluyen la madurez sexual e inicio de la postura se observa el patrón X, 0, 0 que indica presencia de H, ausencia de CA y ausencia de CO. Después de 3 días (periodo de incubación de los huevos) se observa el patrón X,X,0 el cual señala presencia de H y de CA, ya que las larvas están siendo alimentadas y ausencia de CO.

Finalmente, una vez transcurridos 8 días después de que la RN inició la H, se observa el patrón X,X,X el cual indica presencia de H, de CA y de CO, volviendo la colonia al patrón que existía en el nido cría con la R O en la época de floración.

Descripción del modelo

  • En las tablas se presentan los patrones de H, CA y CO que aparecen en una colonia de raza europea y en una colonia de raza africanizada, cuando la RO muere cualquier día, de manera repentina y por cualquier causa, entre dos IS de la colonia. Las tablas muestran también, los patrones que corresponden a la RN criada por la colonia, también entre esas dos IS, en que murió la RO. Las tablas muestran los patrones que aparecen cuando subsecuentes inspecciones de la colonia son realizadas a los 22, 29, 36 o 43 días después de la IP de la colonia en la cual murió la RO.
  • La columna nº1 muestra el lapso en días en que la RO muere una vez realizada la IP de la colonia. La columna nº 2 muestra los patrones de H, CA y CO que son esperables en el nido de cría una vez que ha muerto la RO y ya ha nacido la RN, y se realiza la inspección siguiente IS a los 22, 29, 36 ó 43 días después de la IP. En esa misma columna se diferencian los patrones que corresponden a la RN y a la RV. La columna nº 3 muestra el número de días en los cuales se repite el mismo patrón en la inspección siguiente IS, una vez que la R O ha muerto.
Tabla 1. Patrones de la postura, la cría abierta y la cría operculada de una colonia de abejas melíferas que está reponiendo la reina. Revisión de la colonia cada 22 días (3 semanas).
Razas europeas Razas africanizadas
Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la IS Nº de días en los cuales se repite el mismo patrón en la IS, una vez que la RO ha muerto Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la IS Nº de días entre los cuales la reina muere y se presenta el mismo patrón
(H) (CA) (CO) (H) (CA) (CO)
Reina nueva Reina nueva
1 X 0 0 1 1 – 2 X 0 0 2
3 – 4 0 0 0 2
Reina original Reina original
2 – 14 0 0 X 13 5 – 14 0 0 X 10
15 – 19 0 X X 5 15 – 19 0 X X 5
20 – 22 X X X 3 20 – 22 X X X 3
Nº de patrones observados 4 Nº de patrones observados 5
Tabla 2. Patrones de postura, la cría abierta y la cría operculada en un< colonia de abejas melíferas que está reponiendo la reina. Revisión de la colonia cada 29 días (4 semanas).
Razas europeas Razas africanizadas
Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la IS Nº de días en los cuales se repite el mismo patrón en la IS, una vez que la RO ha muerto Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la siguiente inspección Nº de días entre los cuales la reina muere y se presenta el mismo patrón
(H) (CA) (CO) (H) (CA) (CO)
Reina nueva Reina nueva
1 X X X 1
1 – 5 X X 0 5 2 – 6 X X 0 5
6 – 8 X 0 0 3 7 – 9 X 0 0 3
Reina original Reina original
10 – 11 0 0 0 2
9 – 21 0 0 X 13 12 – 21 0 0 X 10
22 – 26 0 X X 5 22 – 26 0 X X 5
27 – 29 X X X 3 27 – 29 X X X 3
Nº de patrones observados 5 Nº de patrones observados 6
Tabla 3. Patrones de postura, la cría abierta y la cría operculada en uan colonia de abejas melíferas que está reponiendo la reina. Revisión de la colonia cada 36 días (5 semanas).
Razas europeas Razas africanizadas
Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la IS Nº de días en los cuales se repite el mismo patrón en la IS, una vez que la RO ha muerto Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la siguiente inspección Nº de días entre los cuales la reina muere y se presenta el mismo patrón
(H) (CA) (CO) (H) (CA) (CO)
Reina nueva Reina nueva
1 – 7 X X X 7 1 – 8 X X X 8
8 – 12 X X 0 5 9 – 13 X X 0 5
13 – 15 X 0 0 3 14 – 16 X 0 0 3
Reina original Reina original
17 – 18 0 0 0 2
16 – 28 0 0 X 13 19 – 28 0 0 X 10
29 – 33 0 X X 5 29 – 33 0 X X 5
34 – 36 X X X 3 34 – 36 X X X 3
Nº de patrones observados 5 Nº de patrones observados 6
Tabla 4. Patrones de postura, la cría abierta y la cría operculada en una colonia de abejas melíferas que está reponiendo la reina. Revisión de la colonia cada 43 días (6 semanas).
Razas europeas Razas africanizadas
Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la IS Nº de días en los cuales se repite el mismo patrón en la IS, una vez que la RO ha muerto Día en que muere la reina después de la revisión Patrón observado en la siguiente inspección Nº de días entre los cuales la reina muere y se presenta el mismo patrón
(H) (CA) (CO) (H) (CA) (CO)
Reina nueva Reina nueva
1 – 14 X X X 14 1 – 15 X X X 15
15 – 19 X X 0 5 16 – 20 X X 0 5
20 – 22 X 0 0 3 21 – 23 X 0 0 3
Reina original Reina original
24 – 25 0 0 0 2
23 – 35 0 0 X 13 26 – 35 0 0 X 10
36 – 40 0 X X 5 36 – 40 0 X X 5
41 – 43 X X X 3 41 – 43 X X X 3
Nº de patrones observados 5 Nº de patrones observados 6

Discusión

El patrón 0, 0, 0 que indica ausencia de H, CA y CO es observado solo en las colonias africanizadas y nunca en las colonias de razas europeas. Esto se debe a que en las colonias africanizadas una vez que la RO ha muerto, se sucede un período durante los cambios secuenciales de la H, CA y CO, en el cual todas las obreras han emergido de sus celdas ya que las obreras africanizadas emergen 18 días después de haber sido puestos los huevos y la RN todavía no ha comenzado la postura.

En cambio en las colonias europeas los patrones siempre tienen al menos la presencia de H o de CO ya que las obreras emergen de sus celdas 21 días después de haber sido puestos los huevos, dando tiempo suficiente para que la RN alcance la madurez sexual, se aparee e inicie la postura.

En las colonias africanizadas existen 6 posibles patrones cuando la IS es a los 29, 36 y 43 días después de la IP. En cambio se encuentran 5 patrones si la IS es a los 22 días después de la IP. En las colonias europeas se observan 5 patrones cuando la IS es a los 29, 36 y 43 días después de la IP. Si el intervalo entre dos IS es de 22 días hay 4 patrones.

Se destaca en la columna nº 2 de todos los cuadros, que los patrones de H, de CA y de CO que proceden de la RN y de la RO en las colonias de razas europeas, se corresponden respectivamente con los patrones que proceden de la RN y de la RO en las colonias africanizadas.

Se observa en la columna nº 2 de todos los cuadros, pero con mayor claridad en el 3 y el 4, que tanto en las colonias de razas europeas como en las colonias africanizadas, los patrones de la H de la CA y de la CO que proceden de la RN, son diferentes a los patrones que proceden de la RO, con la excepción del patrón X, X, X que si es común para ambas reinas, pero que tiene un significado diferente en el proceso de reemplazo de la reina.

Para el caso de la RN

El patrón X, X, X que indica presencia de H de CA y de CO, puede ser llamado patrón de consolidación, pues es el resultado de un proceso que comenzó con la postura hace 18 días en la colonia africanizada y hace 21 días en la colonia de razas europeas. El proceso pasa por todas las etapas de desarrollo, es decir, huevos, larvas y pupas hasta que las abejas emergen como adultas y la colonia entonces normaliza su condición dentro del nido de cría en la época de floración.

El patrón X, X, 0 en donde no hay presencia CO, debido a que la postura comenzó no hace más de 8 días y las larvas CA aún están siendo alimentadas y no hay CO, puede ser llamado patrón intermedio. Por otro lado, el patrón X, 0, 0 que es el resultado de un proceso en el cual la postura se inició no hace más de 3 días y no hay todavía CA y CO, puede ser llamado patrón inicial.

Para el caso de la RO

El patrón 0, 0, X puede ser llamado patrón final, ya que muestra sólo la presencia de la CO e indica que la RO murió hace más de 8 días y menos de 18 días en el caso de las abejas africanizadas o 21 días en el caso de las abejas de razas europeas. No hay H ya que han transcurrido más de 3 días (que es el periodo de incubación de los huevos) y no hay CA, puesto que fueron operculadas (CO) una vez finalizado el periodo de alimentación larval de 5 días.

El patrón 0, X, X puede ser llamado patrón intermedio, ya que muestra la presencia de la CA y de la CO. La reina ha muerto al menos hace 3 días por lo que no hay H y las CA están siendo alimentadas para luego ser operculadas y transformarse en pupas.

Finalmente el patrón X, X, X a diferencia de lo que significa cuando procede de una RN, puede ser llamado patrón inicial. Indica que la reina murió hace menos de 3 días, porque todavía se pueden observar huevos no de un día pero sí de dos y tres días, a pesar de que no hay reina, ya que el periodo de incubación de los huevos dura 3 días, además hay presencia de CA, ya que hay larvas siendo alimentadas, y CO procedente de las CA.

Utilidad del modelo

  1. Permite saber si una colonia de razas europeas o africanizadas está reponiendo la reina entre dos IS de la colonia, y la fecha aproximada en que murió la reina original RO. Se toman como referencia los patrones que se observan en la colonia en fechas determinadas de inspección. El patrón X, X, X es la excepción, ya que puede corresponder por igual a un proceso de reemplazo de reina y al patrón normal de la colonia durante la época de floración.
  2. Determina que durante el proceso de reposición de la reina, tanto en las colonias de razas europeas como en las africanizadas, existen dos tipos de patrones, unos que proceden de la RN y otros diferentes que proceden de la RO.
  3. Señala los patrones que correspondan a la RN y los patrones que corresponden a la RO, así como el significado de cada uno de ellos en el comportamiento de la colonia, durante el proceso de reposición de la reina
  4. Describe los patrones que siguen la (H), la (CA) y la (CO) en el nido de cría de una colonia debido a la ausencia de la RO, la cual ha muerto de manera repentina.
  5. Describe los patrones que siguen la (H), (CA) y (CO), en el nido de cría de una colonia debido a la presencia de la RN criada por la colonia.
  6. Determina que el patrón 0, 0, 0 que indica ausencia de la (H), la (CA) y la (CO), es característico de las colonias africanizadas que están reponiendo la reina durante la época de floración y que nunca se presenta en las colonias de razas europeas.
  7. Determina que el número de patrones que siguen la (H), la (CA) y la (CO) en las colonias que están reemplazando a la reina, es mayor en las colonias africanizadas que en las colonias de razas europeas.
  8. Establece para las reinas nuevas RN, los términos patrón de consolidación, patrón intermedio y patrón inicial, y para las reinas originales RO, los términos patrón final, patrón intermedio y patrón inicial.

FUENTE

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